Bioluminescenza e convergenza evolutiva

Specie non imparentate spesso evolvono caratteristiche simili quando vivono nello stesso ambiente o sono sottoposte alle stesse sfide biologiche. Ad esempio, gli occhi di cnidari, cefalopodi e vertebrati rappresentano soluzioni adattative convergenti per l’acuità visiva, proprio come l’evoluzione ripetuta di organi elettrici nei pesci teleostei fornisce soluzioni per la comunicazione, la navigazione e la difesa. Una domanda aperta è in che misura i cambiamenti molecolari convergenti, sia a livello di codificazione delle sequenze di proteine che a livello di espressione genica, sono associati a tratti fenotipici convergenti. Studi recenti indicano che a volte i cambiamenti genetici paralleli nelle sequenze codificanti proteine possono essere legati a fenotipi convergenti, anche tra specie lontanamente imparentate. Una limitazione di questi studi è che spesso si focalizzano su uno o pochi geni, tralasciando la maggior parte dei trascrittomi. 
In questo senso si è orientato invece uno studio americano pubblicato su PNAS che indaga la convergenza evolutiva nei calamari dei fotofori, organi bioluminescenti che si possono trovare in vari tessuti del corpo e che hanno una tale varietà di forme e dimensioni da far pensare che siano evolute numerose volte in modo indipendente. Sebbene strutture bioluminescenti vengano ritrovate in molte specie di cefalopodi, fotofori ospitanti batteri bioluminescenti sono conosciute solo in cinque generi di calamari della famiglia Sepiolidae (compreso Euprymna) ed in uno della famiglia Loliginadae (Uroteuthis). È stato spesso osservato come le innovazioni anatomiche si originino spesso come modifiche di strutture esistenti, ma questo non sembra il caso dei fotofori batterici, in quanto non esiste nessun corrispettivo in specie imparentate non luminescenti. Lavori precedenti, svolti con l’obiettivo di individuare un eventuale precursore, hanno indicato la ghiandola accessoria nidamentale (ANG) quale migliore candidato, in quanto organo simbiotico batterico posizionato vicino ai fotofori in calamari bioluminescenti e presente anche in calamari non luminescenti. 
Lo studio in questione ha analizzato la sequenza degli RNA espressi nei fotofori e in altri cinque organi sicuramente omologhi di tre femmine di Euprymna e tre femmine di Uroteuthis: occhi, cervello, branchie, pelle e ANG. I risultati ottenuti dalle analisi molecolari evidenziano che i trascrittomi dei fotofori, anche appartenenti a specie diverse, sono più simili tra loro rispetto a qualsiasi altro tessuto sequenziato della medesima specie, ANG compreso, suggerendo che alla base di questa convergenza morfologica vi sia un’elevata convergenza evolutiva a livello molecolare. Un’analisi filogenetica complementare supporta in modo significativo l’ipotesi di origini evolutive separate degli organi bioluminescenti nelle due specie, mettendo anche in evidenza l’acquisizione di almeno due linee separate di fotofori batterici durante l’evoluzione, una avvenuta prima della divergenza della famiglia Sepiolinae ed un’altra all’interno del clade Loliginidae. 
I risultati mostrano quindi che la somiglianza di espressione tra le centinaia di geni dei fotofori analizzati e distinti dal punto di vista evolutivo potrebbe indicare un’elevata prevedibilità dell’evoluzione, sia a causa di fattori interni, come vincoli nello sviluppo, che a fattori esterni, come la selezione naturale. Tuttavia, ci sono anche importanti alternative da prendere in considerazione: i fotofori batterici sono omologhi e sono stati persi numerose volte nelle specie che attualmente non li hanno, oppure un tratto precursore omologo si è evoluto in parallelo in almeno due casi, mantenendo un pattern di espressione del gene molto simile. Se così fosse, gran parte della somiglianza nell’espressione genica che si osserva oggi potrebbe essere attribuibile ad omologia, mentre le differenze di espressione di alcuni geni potrebbero indicare una divergenza evolutiva; in questo caso, però, i risultati riportati in questa ricerca avrebbero dovuto indicare una maggiore analogia a livello di trascrittoma tra fotofori e ANG (miglior candidato come precursore) della stessa specie che non tra fotofori di specie diverse, a differenza di quanto invece messo in evidenza. 
Indipendentemente dal significato evolutivo dell’ANG riguardo alle origini dei fotofori, l’espressione genica dei profili in questi due organi suggerisce un ruolo importante del meccanismo del “bricolage”, ovvero il reclutamento separato di moduli genetici simili da altri tessuti in ogni fotoforo, che potrebbe contribuire a spiegare la misteriosa natura dei fotofori, che condividono caratteristiche di sviluppo e strutturali con gli occhi, e proprietà immunologiche con organi come l’ANG e le branchie.  
Ilaria Pietrini
Riferimento bibliografico:
M. S. Pankey, V.N. Minin, G. C. Imholte, M. A. Suchard, T. H. Oakley (2014). Predictable transcriptome evolution in the convergent and complex bioluminescent organs of squid. PNAS